La moniliasis, una enfermedad fúngica que afecta el cultivo del cacao, es causada por el basidiomiceto Moniliophthora roreri, encontrándose en la mayoría de los países latinoamericanos y mostrando adaptabilidad a diversos ambientes. En Colombia, esta enfermedad adquiere un carácter devastador, y las estrategias de control convencionales han generado efectos secundarios, como el fortalecimiento de la resistencia genética en cepas del hongo en ciertas regiones. En esta revisión, se compilan los aspectos biológicos y agronómicos más destacados del hongo, incluyendo su origen y distribución, ciclo de vida, métodos de control, así como los estudios de investigación realizados con el propósito de comprender la genética y evolución de este patógeno. Por último, se sugiere el aumento en la cantidad de estudios de investigación básica, dirigidos a comprender la evolución del genoma del hongo en ambientes propicios para la variación genética. Esta información podría ser crucial para avanzar en la implementación de programas biotecnológicos destinados al control y prevención de la enfermedad.
ORIGEN DE LA ENFERMEDAD
Inicialmente, se creía que Ecuador era el punto de origen de la moniliasis. En 1917, el fitopatólogo J. B. Rorer viajó desde Trinidad hasta Ecuador, recolectando muestras con el fin de investigar la disminución en la producción de cacao. Estas muestras fueron enviadas al investigador R. E. Smith, de la Universidad de California, quien determinó que la enfermedad era causada por el patógeno Monilia sp. (Jaimes y Aranzazu, 2010).
Sin embargo, en 2005, Aime y Phillips-Mora consideraron que la moniliasis del cacao tuvo su origen en 1817, en el departamento de Santander (Colombia), y se registró por primera vez en Antioquia en 1851. Phillips-Mora et al. (2007) encontraron informes de la enfermedad en 1832, 1850 y 1956 en Norte de Santander, y en 1916 y 1949 en Antioquia, lo que respalda esta hipótesis. En un estudio más reciente, Grisales y Afanador (2007) llevaron a cabo análisis genéticos basados en polimorfismos de fragmentos largos amplificados [AFLP] y datos de secuencias intergénicas [ITS], encontrando una alta diversidad genética de M. roreri, lo que refuerza la idea de que Colombia es la región de origen de la enfermedad. Hasta la fecha, se han identificado cinco grupos genéticos del hongo, divididos en las zonas co-este y co-central, ubicadas en las regiones del Magdalena Medio y Santander, respectivamente, siendo esta última donde se observa la mayor variabilidad genética.
SINTOMATOLOGÍA Y CICLO DE VIDA
En áreas de cultivo de cacao, la infección por moniliasis se manifiesta en la superficie de los frutos durante cualquier etapa de su desarrollo vegetativo, aunque la susceptibilidad más alta se registra en las primeras etapas de desarrollo del fruto. Una vez que el patógeno penetra en el fruto, se desarrolla intracelularmente e invade las células del parénquima cortical. Este período se considera la fase de incubación más prolongada de la enfermedad. Con el tiempo, los síntomas se intensifican y promueven el crecimiento del patógeno, el cual, después de varios meses de la inoculación, se vuelve fácilmente observable en la superficie del fruto, donde ocasiona deformidades de formas geométricas, protuberancias o tumores
Las condiciones ambientales desempeñan un papel fundamental en el desarrollo de M. roreri. El ciclo comienza durante períodos de baja humedad ambiental (época seca), cuando se producen millones de esporas. Estas conidioesporas son luego dispersadas por el viento y la lluvia, depositándose en la superficie de las hojas y frutos del hospedero. Los conidios germinan en ambientes húmedos y a temperaturas superiores a 24 °C, en un lapso de 6 a 8 horas, seguido de la penetración en la epidermis mediante el uso de las hifas infectivas. Posteriormente, las hifas se dirigen hacia los tejidos centrales (mesodermo y semillas) para inducir la producción de proteínas relacionadas con la necrosis, lo que conlleva a la muerte del tejido interno y, posteriormente, del externo.
Estas proteínas relacionadas con la patogénesis muestran altas similitudes con proteínas encontradas en Moniliophthora perniciosa, donde se sabe que son secretadas al apoplasto e inducen necrosis en los tejidos infectados. Además, análisis filogenéticos proporcionan evidencia de que estos genes fueron probablemente adquiridos mediante transferencia horizontal de Oomicetes y Ascomicetes que comparten el mismo hábitat.
ESTRATEGIAS DE CONTROL
En plantaciones ubicadas en regiones de alta humedad y con un manejo inadecuado, es común observar pérdidas en los cultivos que superan el 90% de la cosecha. Sin embargo, con prácticas óptimas de manejo, estos daños se reducen significativamente (Fondo Nacional del Cacao, 2011). Una de las principales estrategias para controlar la moniliasis es la adopción de desarrollos tecnológicos y biotecnológicos ofrecidos por universidades y centros de investigación, con el fin de mejorar el producto, las condiciones del cultivo, y la calidad y cantidad de producción de semillas (Zuidema et al., 2005; Jaimes y Aranzazu, 2010).
Existen diversas técnicas de manejo que permiten un control parcial de la enfermedad. Todas estas técnicas tienen como objetivo eliminar completamente el inóculo del patógeno, aunque solo conducen a una reducción de los daños. Los métodos utilizados varían en el proceso y en la herramienta base, y reciben nombres específicos según el modo de aplicación (Schnell et al., 2005). Entre los más comunes se encuentran:
- Control cultural: En Colombia, los primeros trabajos para el control cultural de la moniliasis se llevaron a cabo en la década de 1960 por el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA). Estos trabajos recomendaban prácticas como podas frecuentes y suaves a los árboles, control de la sombra del cultivo y eliminación de frutos con síntomas para su incineración posterior. Se estableció una frecuencia para la remoción de frutos con síntomas, considerando la época del año y la metodología de poda. Se sugirió que la remoción de frutos con síntomas se realice cada siete días para evitar que el hongo alcance la fase de esporulación y diseminación de esporas a frutos sanos. Además, se recomendó realizar podas de mantenimiento dos veces al año, justo después de la cosecha, para aumentar el número de flores y frutos en los árboles.
- Control biológico: Esta técnica implica el uso de organismos vivos, como microorganismos, para la erradicación o reducción del inóculo del patógeno. Se emplean organismos antagonistas nativos para inhibir el crecimiento del patógeno. En Perú, por ejemplo, se obtuvieron resultados prometedores utilizando una combinación de Trichoderma sp., Clonostachys rosea y C. byssicola para controlar M. roreri. En Colombia, se reportaron inhibiciones de hasta el 95% en el crecimiento de M. roreri en condiciones de laboratorio utilizando diferentes cepas controladoras de crecimiento como Trichoderma sp. y del 89% con Bacillus brevis.
- Control genético: El uso de clones resistentes para el control de enfermedades fúngicas es una alternativa atractiva para los agricultores, ya que reduce drásticamente los costos de producción y favorece el medio ambiente. Sin embargo, hasta la fecha se han desarrollado muy pocos genotipos altamente resistentes a las infecciones, lo que indica que gran parte de la población vegetal actual contiene genotipos débiles y vulnerables a las infecciones por patógenos. Para minimizar este riesgo, es necesario seleccionar clones de cacao adecuados dependiendo del lugar de cultivo. En zonas con alta humedad, como Urabá en Antioquia y el Magdalena Medio, se recomienda la siembra de híbridos o clones con mayor resistencia. Además, en estas zonas no se recomienda el uso de productos químicos de síntesis, ya que su acción es rápidamente neutralizada por el hongo.
